У насекомых существует два основных типа развития, в соответствии с которыми их подразделяют на два крупных отдела.
Развитие с неполным превращением проходит в три стадии: яйцо - личинка - имаго (взрослое насекомое), не сопровождаясь резкими изменениями (рис. 1 ). Личинки по строению подобны взрослым насекомым и превращаются в них сразу после окончания развития и последней линьки.
Развитие с полным превращением проходит в четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - имаго. Личинки резко отличаются от имаго, поэтому, окончив развитие, они превращаются в покоящуюся стадию куколки, в которой происходит преобразование организации тела от личиночной до имагинальной.
Строение и формы яиц
Яйца насекомых богаты желтком и покрыты двумя оболочками. Они разнообразны по размерам, форме и окраске. Размеры яиц обычно составляют от десятых долей миллиметра до нескольких миллиметров. По форме яйца бывают овальными (многие жуки, бабочки, мухи), удлиненными (кузнечики и саранчовые), шаровидными (клопы-черепашки), полушаровидными (бабочки-совки), бочонковидными (клопы-щитники), бутылковидными (дневные бабочки), стебельчатыми (златоглазки) (рис. 2 ).
Рис. 2. Формы яиц насекомых Самки различных насекомых откладывают яйца в места, пригодные для дальнейшего развития личинок. Плодовитость насекомых (количество яиц, откладываемое самкой в течение жизни) разнообразна. У некоторых видов она невелика - порядка нескольких десятков яиц, у большинства около нескольких сотен, у ряда видов - несколько тысяч. Плодовитость половозрелых самок общественных насекомых достигает нескольких миллионов яиц. У некоторых насекомых самки откладывают яйца одиночно или врассыпную, однако большинство откладывает их компактными группами - яйцекладками.
Строение и типы личинок
Основные функции личиночной стадии - питание, рост, развитие. В развитии насекомых личинка - единственная растущая стадия. Ее размеры могут увеличиваться в десятки и сотни раз. Поэтому личинки несколько раз проходят линьку, сбрасывая старую кутикулу в виде личиночной шкурки и одновременно образуя новую, рассчитанную на дальнейший рост.
Имагообразные линийки, или нимфы, - личинки насекомых с неполным превращением. Эти личинки сходны по строению со взрослыми насекомыми. Они имеют на грудном отделе три пары хорошо развитых ног, фасеточные глаза, ротовой аппарат, подобный аппарату имаго, хорошо развитые антенны. У них развиваются наружные зачатки крыльев. Обычно имагообразные личинки сходны с имаго также по образу жизни и характеру питания. У вредителей с неполным превращением личинки и имаго всегда повреждают растения сходным образом. Некоторое исключение составляют водноживущие личинки стрекоз и поденок, имеющие органы водного дыхания - трахейные жабры. Их иногда называют наядами.
Личинок насекомых с полным превращением иногда называют истинными . Эти личинки могут иметь различное количество конечностей, развитых слабее, чем у взрослых насекомых; либо конечности отсутствуют. Личинки лишены фасеточных глаз, органами зрения служат простые глазки. У них отсутствуют наружные зачатки крыльев, антенны короткие или неразвиты, ротовой аппарат чаще всего грызущий, он может быть совершенно иного строения, нежели у имаго. Личинки насекомых с полным превращением могут резко отличаться от имаго по образу жизни и характеру питания. У вредителей с полным превращением вред может наносить либо личинка, либо имаго, или насекомые в обеих стадиях развития.
У насекомых с полным превращением выделяют три типа личинок (рис. 3 ).
Рис. 3. Типы личинок насекомых с полным превращением Камподеовидные личинки (от лат. названия первичнобескрылого насекомого камподея, сходного с представителями данного типа) - активные, нередко хищные, с развитыми придатками тела личинки. У них хорошо развиты три пары грудных ног, полностью расчлененных, длина их обычно превышает ширину тела. Сравнительно четко выделены грудной и брюшной отделы. Развиты антенны, характерны крупные верхние челюсти. Покровы обычно пигментированы. Этот тип личинок встречается у некоторых семейств отряда Жесткокрылые (жужелицы, стафилины, божьи коровки) и у всех Сетчатокрылых.
Червеобразные личинки - очень крупная и неоднородная группа. Тело у них удлиненное, слабо подразделено на грудной и брюшной отделы. Три пары грудных ног короткие, либо отсутствуют. По наличию ног и развитию головы выделяют три формы червеобразных личинок. Личинки с головой и ногами встречаются у насекомых ряда семейств отряда Жесткокрылые и имеют разнообразную внешность. Личинки Пластинчатоусых (жуки-хрущи и навозники) толстые, С-образно изогнуты; личинки жуков-листоедов заметно выпуклые сверху; личинки жуков-щелкунов и чернотелок (проволочники и ложнопроволочники) длинные, тонкие, цилиндрические, с уплотненными покровами. Личинки с головой и без ног встречаются также у некоторых представителей семейств отряда Жесткокрылые (златки, усачи, долгоносики), у большинства групп отряда Перепончатокрылые (наездники, осы, пчелы, муравьи) и у части видов отряда Двукрылые (большинство комаров). Личинки без ног и внешне выраженной головы есть только у ряда представителей в отряде Двукрылые (большинство мух). Головной отдел этих личинок втянут в переднегрудь, головная капсула недоразвита.
Гусеницеобразные личинки имеют удлиненное тело и большое количество коротких ног. В отличие от других личинок, у них помимо трех пар грудных ног развито несколько пар придаточных брюшных ног. Эти короткие нерасчлененные личиночные придатки у взрослых насекомых не проявляются. Выделяют две формы гусеницеобразных личинок. Настоящие гусеницы - личинки Чешуекрылых имеют от 2 до 5 пар брюшных ног. Гусеницы большинства бабочек имеют 5 пар ног, расположенных на 3 -6-м и 9-м сегментах брюшка. Однако у некоторых семейств число брюшных ног сокращается до 4 (хохлатки), 3 (совки-металловидки) и 2 пар (пяденицы). Ложно гусеницы - личинки некоторых семейств пилильщиков, представителей отряда Перепончатокрылые. У них развито большее количество брюшных ног -6-8 пар.
Строение и типы куколок
У насекомых с полным превращением личинка, окончив развитие, превращается в куколку. Личинки большинства насекомых окукливаются в почве, иногда открыто - на растениях или внутри них. Куколка - покоящаяся стадия, однако в ее теле идут интенсивные противоположные процессы: распад личиночных органов и тканей и формирование органов и тканей имаго. К концу развития куколка приобретает основные черты строения взрослого насекомого: развитые крылья, ноги, антенны, ротовой аппарат имаго, фасеточные глаза. Придатки компактно сложены и прижаты к телу. Тело нередко покрыто дополнительной защитной оболочкой. По этому признаку выделяют три основные типа куколок (рис. 4 ).
Рис. 4. Типы куколок насекомых Открытые , или свободные, куколки не имеют оболочки; все придатки тела хорошо различимы, свободны. Наглядно проявляется сходство куколок с имаго. Этот тип куколок встречается у подавляющего большинства Жесткокрылых и Перепончатокрылых, а также у насекомых отряда Сетчатокрылые. Очень редко открытые куколки встречаются у Чешуекрылых и Двукрылых.
Покрытые куколки имеют тонкую кожистую полупрозрачную оболочку, через которую можно различить ноги, крылья, антенны и другие части тела. Оболочка образуется выделениями кожных желез личинки в момент окукливания. Этот тип куколок характерен для подавляющего большинства Чешуекрылых, части отряда Двукрылые, очень редко встречается у Жесткокрылых и Перепончатокрылых.
Скрытые куколки заключены в плотную непрозрачную оболочку - пупарий, через которую нельзя различить части тела. Эта оболочка представляет собой личиночную шкурку, которая не сбрасывается как обычно при окукливании, а только отслаивается от тела и служит защитным покровом. Скрытая куколка характерна для большей части Двукрылых (большинство мух).
Насекомое с полным превращением (с метаморфозом) проходит в своём развитии четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - взрослое насекомое (имаго) .
Обрати внимание!
Отряды насекомых с полным превращением: бабочки (чешуекрылые), жуки (жесткокрылые), двукрылые, перепончатокрылые, блохи.
Большинству видов насекомых свойственно развитие с полным превращением. У насекомых с полным превращением (бабочек, жуков, мух, ос, муравьев) личинки совсем непохожи на взрослых особей. У них отсутствуют сложные глаза (есть только простые глазки, или органы зрения совсем отсутствуют) часто отсутствуют усики, нет крыльев; тело чаще всего червеобразное (например, гусеницы бабочек).
У насекомых с полным превращением личинки часто обитают совсем в других местах и питаются иной пищей, чем взрослые насекомые. Это исключает конкуренцию между разными стадиями одних и тех же видов.
Личинки насекомых с полным превращением несколько раз линяют, растут и, достигнув предельных размеров, превращаются в куколку . Куколка обычно неподвижная. Из куколки выходит взрослое насекомое.
Посмотри видео, которое демонстрирует выход бабочки Монарха из куколки
Отряд Бабочки, или Чешуекрылые
Бабочки отличаются от других насекомых в основном двумя признаками: чешуйчатым покровом крыльев и сосущим ротовым аппаратом , свёрнутым спиралью.
Бабочек назвают Чешуекрылыми потому, что на крыльях у них находятся мелкие хитиновые чешуйки . Они преломляют падающий свет, создавая причудливую игру цветов.
Окраска крыльев бабочек помогает им узнавать друг друга, маскирует в траве и на коре деревьев или предупреждает врагов, что бабочка несъедобна.
Ротовой аппарат у бабочек сосущий - это свернутый в спираль хоботок. Питаются бабочки нектаром цветков.
У личинок бабочек (гусениц) грызущий ротовой аппарат, они питаются тканями растений (чаще всего).
При окукливании гусеницы некоторых бабочек выделяют шёлковые нити. Шёлковая нить выделяется особой шёлкоотделительной железой, расположенной на нижней губе гусеницы.
Отряд Жуки, или Жесткокрылые
У представителей этой группы плотные жесткие надкрылья, прикрывающие вторую пару кожистых крыльев, при помощи которых они летают. Ротовой аппарат грызущий.
Среди жуков много растительноядных, есть хищники и падалееды.
Жуки живут в наземно-воздушной среде (на растениях, поверхности земли, в почве) и в воде.
Личинки жуков бывают и очень подвижными хищниками, живущими открыто, и малоподвижными, похожими на червей, живущими в укрытиях и питающимися растениями, грибами, иногда разлагающимися остатками организмов.
Отряд Двукрылые
Эти насекомые имеют только одну пару крыльев. Вторая пара сильно редуцирована и служит для стабилизации полета. К этой группе относятся комары и мухи. Они обладают колюще-сосущим или лижущим ротовым аппаратом. Некоторые двукрылые питаются пыльцой и нектаром цветков (мухи-сирфиды), есть хищники (ктыри) и кровососы (комары, мокрецы, мошки, слепни). Их личинки обитают в разлагающихся остатках выгребных ям, компостов (комнатные мухи), в воде (комары и мошки) или ведут бродячий образ жизни и охотятся на мелких насекомых.
Отряд Перепончатокрылые
Группа включает таких хорошо известных насекомых, как шмели, осы, пчёлы, муравьи, пилильщики, наездники. У них имеется по две пары перепончатых крыльев (у некоторых крылья отсутствуют).
Типы неимагообразных личинок насекомых. Личинки с полным превращением устроены очень разнообразно. Они разделены Н.Н. Богдановым-Катьковым на пять типов (1-5), а Г.Я. Бей-Биенко – на три типа (I-III).
I. Червеобразные:
1) безголовка (голова и ноги не выражены) – личинки большинства мух (двукрылые);
2) безножка (голова обособлена, ноги не выражены) – личинки долгоносиков (отряд жесткокрылые), стеблевых пилильщиков, пчел, муравьев (отряд перепончатокрылые);
3) истинная личинка (с головой и истинными, т.е. грудными, ногами) – у большинства жуков (жесткокрылые). Истинными ноги называются потому, что они членистые, состоят из тех же частей, что и у взрослого насекомого. Как и у имаго их всегда три пары.
II. Гусеницеобразные (имеют ложные ноги, которые представляют собою нечленистые парные выросты кожи, не сохраняются у имаго, располагаются на брюшной части тела личинки и поэтому называются еще брюшными ногами):
4) гусеница (с обособленной головой, грудными ногами и 2-5 парами брюшных ног) – личинки бабочек (чешуекрылые);
5) ложногусеница (с выраженной головой, грудными ногами и 6-8 парами брюшных ног) – личинки настоящих пилильщиков из отряда перепончатокрылых.
III. Камподеовидные (голова хорошо развита с направленными вперед ротовыми частями, верхние челюсти мощные и заострены к вершине, грудные ноги длинные, в два раза превышают ширину груди, тергиты плотные, особенно грудные, последний сегмент брюшка часто с парными придатками, усики хорошо развиты). Это личинки-хищницы (жужелиц, кокцинеллид – жесткокрылые, златоглазок – сетчатокрылые).
Всех личинок, имеющихся в чашке Петри, следует разложить в крышку чашки на пять групп (арабские цифры), из истинных личинок выделить камподеовидных, запомнить их названия, характеристики и принадлежность к отрядам (иногда к семействам).
После правильного отбора из чашки личинок в ней остались куколки. Их следует разложить на четыре группы, выделив три типа куколок и истинный кокон. Обратить внимание на разницу происхождения ложного и истинного коконов и их внешние отличия.
Вторичные личинки, окончив рост, окукливаются. Различают следующие три типа куколок (рис. 1):
Рис. 1. Типы куколок: 1 – открытая; 2 – покрытая; 3 – скрытая
1) свободные, или открытые (имеют свободно отделимые от тела придатки будущего взрослого насекомого – усики, ноги, крылья, неярко окрашены, без рисунка, с мягкими покровами). Такие куколки у большинства представителей отрядов жесткокрылых (жуков), перепончатокрылых (пчел, ос, пилильщиков, наездников), а также у некоторых мух;
2) покрытые (имеют заметные имагинальные придатки – усики, ноги, крылья, которые вместе с телом покрыты твердой оболочкой из выделений личиночных желез и не могут быть отделены от тела). Свойственны чешуекрылым (бабочкам) и некоторым жукам, например, кокцинеллидам;
3) бочонкообразные, или скрытые (имеют несброшенную линочную шкурку, в которой находится свободная куколка безголовки). Называют этот тип куколки и ложнококоном, или пупарием. Она имеет твердые покровы с поперечной сегментацией, окраска от светло-желтой до темно-коричневой. Этот тип характерен для высших двукрылых (мух).
Истинные коконы, служащие укрытиями свободных или покрытых куколок, устраиваются личинками после окончания питания из выделений шелкоотделительных желез (тутовый, дубовый шелкопряды, капустная и яблоневая моли), или слюнных, скрепляющих почву (например, настоящие пилильщики), или же из огрызков пищи и экскрементов. Многие личинки жуков и бабочек окукливаются в почве, где изготавливают колыбельку, земляные ячейки, стенки которых укрепляют различными способами. Иногда укрытиями для куколок служат стебли растений и свернутые листья.
Для самоконтроля следует наглядный материал сбросить в спирт, перемешать и разложить снова, сортируя типы личинок и типы куколок.
Для закрепления пройденного материала необходимо зарисовать типы неимагообразных личинок и куколок.
Процесс окукливания гусениц, особенно дневных видов бабочек, поражает взгляд наблюдателя своей простотой и сложностью одновременно. Казалось бы, несколько секунд назад это была гусеница — и вот на тебе — лопнула шкурка и перед тобой уже куколка(рис. 19). Перед окукливанием многие виды гусениц меняют поведение — становятся беспокойными, прекращают питаться, ищут подходящее для себя место. У разных видов такие места могут быть различными. Некоторые гусеницы окукливаются тут же на кормовом растении, обычно на обратной стороне листьев. Другие — в опавшей листве или в скрученных листьях, оставшихся на деревьях. Эти листья не опадают на зиму, потому что гусеницы их специально закрепляют. Личинки ряда видов совершают целое путешествие в поисках подходящего места и даже не окукливаются, если их лишить этой пробежки. Есть гусеницы, которые перед окукливанием зарываются в землю, а есть — облюбовавшие для этого стены домов, заборы, телеграфные столбы. Известен случай, когда на полевом аэродроме масса куколок одного из видов огневок забила прибор для регулирования давления воздуха в кабине самолета ЯК-40. Чтобы исключить подобные происшествия, авиаконструкторы видоизменили сам прибор.
Перед окукливанием многие гусеницы уменьшаются в размерах — становятся короче, некоторые меняют цвет. Многие виды плетут кокон, для строительства которого используют не только шелковую нить, но и подсобный материал — комочки земли, кусочки листьев, стеблей трав. Зафиксирован случай, когда гусеница бабочки-хохлатки использовала для кокона кусочки свинца, которые соскабливала со свинцовой оболочки брошенного куска высоковольтного кабеля.
Рис. 19. Куколки ночных бабочек: а — бабочки из семейства бражников (Sphingidae), б — бабочки из семейства совок (Noctuidae)
После окукливания начинается очень ответственный этап развития бабочки. По внешним проявлениям его можно назвать затишьем. Но на самом деле внутри куколки происходят важнейшие процессы перестройки организма, формируются новые органы.
У большинства видов ножки, крылья, усики и хоботок будущей бабочки только прорисовываются в контуре куколки под единой плотной оболочкой. Но у куколок некоторых более примитивных видов бабочек конечности свободно отстают от тела, как это бывает у куколок жуков. Кольца задней — части тела куколок бабочек большей частью подвижны.
Куколки различных бабочек сильно отличаются по форме и цвету. Обычно они одноцветные и гладкие. Но встречаются и куколки с колючими либо узловатыми выступами (рис. 20). Некоторые куколки коричневые или зеленые; другие — великолепно окрашены, иногда с золотым или серебряным рисунком. Отличия так значительны и так характерны для каждого вида, что по куколке можно определить вид бабочки. У многих куколок на конце задней части тела есть отросток, часто снабженный колючками. Он называется крематером и служит для закрепления куколки после того, как шкурка гусеницы упадет. Некоторые куколки закрепляются пояском шелковых нитей.
Рис. 20. Куколки дневных бабочек: а — бабочки дневного павлиньего глаза (Inachis io); б — бабочки крапивницы (Aglais urticae)
Большинство куколок — «молчаливые создания», но встречаются и такие, которые издают звуки. Куколки бражника «мертвая голова» (Acherontia atropos) и куколки бабочки сатурнии Rodinia phugax умеют пищать.
Средством защиты куколки от хищников является маскировка. У некоторых видов бабочек цвет куколок зависит от субстрата, на котором окукливалась гусеница. А вот куколка бабочки ленточника тополевого (Limenitis populi) прибегает к обману насекомоядных птиц. В ее скульптурном строении есть деталь, внешне напоминающая выступившую капельку гемолимфы — крови насекомых. Птица, увидев надклюнутую куколку, примет ее за несъедобную, выброшенную другой птицей. Куколка бабочки Stilpnotia salicis покрыта пучками жестких желтых волосков, служащих для защиты ее от насекомоядных птиц и хищных насекомых.
Стадия куколки у различных видов бабочек продолжается от одного — двух дней до нескольких лет, если куколка впадает в так называемую днапаузу. Толчком к подобному замедлению развития могут служить продолжительность светового дня, температура окружающей среды, влажность и другие факторы.
Интересно отметить, что окраска крыльев будущей бабочки зависит от того, в каких температурных условиях находилась куколка. Опыты показали, что из куколок, развивавшихся при низких температурах, выходили бабочки, в окраске которых преобладали темные тона. Из куколок, содержавшихся при более высокой температуре, появлялись бабочки с более светлой окраской.
У многих видов, развитие куколок которых происходит в коконах, имеются специальные приспособления для выхода бабочек наружу. У бабочек Hoplitis milauseri и представителей рода Limacodes куколки вырезают в коконе круглое отверстие с помощью специального шипа, находящегося на плече. У других видов вылупившаяся бабочка выделяет жидкость, которая разъедает кокон. Часто, особенно у видов, развивающихся внутри деревьев и стеблей трав, па концах брюшка куколки находятся направленные назад зубчики, дающие ей возможность незадолго до вылупления бабочки передвинуться по ходу, сделанному гусеницей, до самого выхода наружу.
Еще интересные статьи
Фаза личинки – сразу после выхода из яйца. Вначале светлая, после отрождения личинка бесцветная, имеет мягкие покровы. У открыто живущих насекомых личинка быстро темнеет и твердеет. После переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов, личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются у них периодическими линьками. Число линек неодинаково 3 (мухи), 4-5 (клопы), 25-30 (подёнки).
После каждой линьки личинка вступает в следующую стадию, или возраст , следовательно, линьки разделяют между собой возраста личинок. В соответствии с числом линек находится и число личиночных возрастов.
Личинки бывают 2 типов:
а) имагообразные, или нимфы (насекомые с неполным превращением). Как форма таких личинок – наяды (личинки, имеющие жабры, живут в воде – стрекозы, подёнки, веснянки);
б) истинные (насекомые с полным превращением). Классифицируются по (слайд 7) :
1) внешнему виду :
Камподеовидные (подвижные, темноокрашенные с плотными покровами и с 3 парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой – жужелицы, плавунцы, златоглазки);
Червеобразные (малоподвижные, светлоокрашенные, лишены брюшных ног.
Эруковидные, или гусеницеобразные (имеют хорошо обособленную головную капсулу, 3 пары грудных ног, 2-8 пар брюшных).
2) количеству ног :
- полиподные (гусеницеобразные);
- олигоподные (брюшные ноги отсутствуют – камподео-видные и скарабеоидные);
- аподные (безногие);
- протоподные (без ног, недоразвиты ротовой апарат и сегментация брюшка).
Фаза куколки. Эта фаза развития метаморфоза свойственна только насекомым с полным циклом. Особенность куколки – неспособность питаться и очень часто пребывание в неподвижном состоянии. Она живёт за счёт запасов накопленных личинкой, и часто рассматривается как фаза покоя.
В фазе куколки происходит гистолиз и гистогенез.
Гистолиз – распад внутренних органов личинки, который сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец – гемоцитов. Гемоциты функционируют как пожиратели клетки, повышенная активность которых приводит к разрушению и поглощению вещества тканей. Гистолиз захватывает мышечную систему, поэтому предкуколка становится неподвижной, оказывает влияние на пищеварительную систему, но не затрагивает нервную и половую систему, а также спинной сосуд.
Гистогенез – процесс создания тканей и органов имагинанальной жизни. Источником для образования этих новых тканей и органов служат продукты гистолиза. Гистогенез охватывает мышечную и пищеварительную систему, перестраивая их для новых, имагинальных функций. Мышечная система перестраивается для новых форм движения для полёта, пищеварительная система – для новых видов пищи.
При гистогенезе – основную роль играют имагинальные зачатки – группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.
Гормон линьки - экзидон, необходимый для нормального развития личинок.
Существуют следующие типы куколок (слайд 8) :
а) открытые (свободные, лишь прижатые к телу имагинальные придатки (усики, ноги, крылья), характерны для жуков). Поразделяются на:
- куколки с подвижными жвалами (используют подвижные верхние челюсти для выхода из кокона, и сами могут совершать движения – сетчатокрылые, ручейники, зубатые моли).
- куколки с неподвижными жвалами (жуки, перепончатокрылые, веерокрылые, многие двукрылые).
б) покрытые (имеют тесно прижатые и спаянные с телом имагинальные придатки вследствие того, что при последней линьке личинка выделяет секрет, который при затвердевании покрывает куколку твёрдой оболочкой – бабочки, божьи коровки).
в) скрытые куколки (покрыты затвердевшей не сброшенной личиночной шкуркой, которая играет роль оболочки или ложнококона – пупарий (мухи)).
Перед окукливанием некоторые личинки окружают себя коконом (шёлк, паутина). Иногда место окукливания - стебли растений, земляная колыбелька, открытое окукливание.
Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют подёнки, подуры. Биологическая функция взрослой фазы состоит в расселении и размножении.
Расселение взрослых насекомых совершается как путём активного, так и пассивного перелёта. Активные перелёты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдается у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и имеют массовый характер. Пассивные перелёты свойственны для тлей, мух.
Переход в имаго сопровождается внешними изменениями окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка, вследствие развития яичников, наполненных яйцами – у оплодотворённых самок термитов и муравьёв – сбрасыванием крыльев, неполовозрелая саранча – розовая, половозрелая – ярко-жёлтая.
Половой диморфизм различия между мужскими и женскими особями по ряду внешних, вторично половых признаков – по форме и размерам усиков, величине тела, различных деталях строения (жук носорог, жук олень). Самцы более подвижны, ведут более открытый образ жизни.
Полиморфизм – существование насекомых, внешне различающихся форм одного и того же вида – (муравьи, пчёлы, термиты, самцы, самки, рабочие, солдаты). Половой полиморфизм контролируется внутри семьи и не зависит от воздействия внешних факторов.
Экологический полиморфизм возникает под воздействием внешней среды (длиннокрылые, короткокрылые, бескрылые клопы).
Дополнительное питание. Способность к размножению появляется у одних насекомых вскоре после окрыления, а у других через более или менее продолжительное время. Происходит это вследствие неодинаковой половозрелости окрылившихся особей. Некоторые насекомые после превращения в имаго имеют созревшие половые продукты и способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь в дополнительном питании (гессенская муха, долгоножки, шелкопряды, коконопряды). Имаго часто неспособно питаться, однако в большинстве случаев окрылившиеся особи неполовозрелы, нуждаются в продолжительном питании и только после этого созревают для размножения. Питание в имагинальной фазе, необходимое для созревания половых продуктов, называется дополнительным. Оно может быть 5-10 дней и более. Дополнительное питание характерно для насекомых зимующих в фазе имаго, т.к. они при зимовке теряют питательный резерв жирового тела. Поэтому возникает опасность ранней весной в сильной повреждённости растений (колорадский жук, льняная блошка, клубеньковый долгоносик, майские хрущи, клопы остроголовые). Комары весной дополнительно питаются кровью.
Дополнительное питание может быть и необязательным у насекомых, которые зимовали в фазе имаго. Когда личинки жили в неблагоприятных условиях, недостаточно питались и не находили необходимых резервов, тогда взрослые нуждаются в дополнительном питании. Если жили в благоприятных условиях, то необходимость в дополнительном питании отпадает (луговой мотылёк, озимая совка).
Плодовитость насекомых бывает очень высокой, но не постоянной. Плодовитость определяется 2 факторами:
1) наследственные свойства вида (строение и величина яичников, т.е. его потенциал размножения);
2) воздействие внешней среды.
Озимая совка может отложить до 1200-1800 яиц, луговой мотылёк – 800, хлебный пилильщики – 50. Матка пчёл – 3000 в день, термиты – 30000, но потенциал не всегда реализуется полностью и снижается в зависимости от погодных условий.
Весь цикл развития насекомого, начиная с фазы яйца и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение, или генерация . Продолжительность генерации изменяется в значительных пределах и зависит от 2 основных факторов – наследственности и условий внешней среды. Некоторые виды имеют 2-5 генераций в зависимости от географической широты местности и от воздействия погоды (тля – 10-15 генераций в год). В соответствии с этим различают:
а) моновольтинные (1 генерация в год);
б) поливольтинные (несколько генераций в год);
в) с многолетней генерацией (1 генерация длится 2-5 года).
Приспособление годичного цикла развития к местным климатическим условиям достигается с помощью диапаузы – временной задержки развития.
Диапауза – состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле как специальное приспособление к переживанию неблагоприятных условий в областях с сезонно-периодическим климатом.
Каждый вид имеет 1 диапаузу, которая связана с определённой фазой развития: эмбриональная (саранча, зимняя пяденица, листовёртка); личиночная (златогузка, яблонная плодожорка, луговой мотылёк, озимая совка); куколочная (белянка, капустная совка, капустная и свекловичная мухи). Диапауза может быть: двухлетняя; многолетняя; облигатная; факультативная.
Реактивация - выход из диапаузы (воздействие пониженных и повышенных температур, повышенной влажности или сухости).
Фенология - наука о сроках развития насекомых. Фенологические наблюдения позволяют установить конкретные, ежегодно повторяющиеся явления в жизни насекомых в зависимости от условий среды. Для наглядного изображения годичного жизненного цикла того или иного вида насекомого применяются графические схемы с условными обозначениями отдельных фаз развития. Такие схемы – фенологические календари .