Тремя бороздами полушария делятся на переднюю(старый мозжечок), заднюю(наиболее молодое образование - Neo cerebellum) и блоково-модулярную зону(узелок и клочок - самые древние части мозжечка)
С точки зрения функциональной мозжечок принято делить на три части -
Первый - вестибулярный мозжечок (узелок, клочок и прилегающие частично к этим образованиям участки задней доли) К этим структурам подходят первичные сигналы от рецепторов вестибулярного аппарата, также вторичные чувствительные сигналы от ядер продолговатого мозга(вестибулярных ядер). Афферентные волокна подходят к ядру шатра, которое расположено в белом веществе шатра. Вестибулярный мозжечок контролирует положении глаз, положение тела и походку.
Второй функциональный отдел мозжечка - спинальный мозжечок . В него входит червь и прилегающие к червю участки передней и задней доли. Именно в этой зоне заканчиваются спиномозжечковые пути, которые передают информацию от проприо рецепторов о положении конечностей и мышечных сокращениях. Эта информация может поступать к мозжечку дискретно(или постоянно). Эта информация используется для регуляции движений туловища(проксимальных отделов конечностей)
Третий - боковые отделы полушарий мозжечка(корковый мозжечок ). Получает информацию от коры больших полушарий. Эти пути идут через ядра моста и средние ножки мозжечка. Участвует в регуляции дистальных отделов конечностей. Участвует в планировании последовательности движений и распределение фаз в движении во времени. Мозжечок принимает в развитии зрительных и слуховых феноменов. На основании этой деятельности человек может предсказать по изменении зрительных явлений, как он быстро приближается к чему-либо.
К мозжечку поступает информация от ядер нижних олив. И к нижним оливам подходят пути от вестибулярной системы, спинного мозга и коры больших полушарий. От нижних олив начинается афферентный оливоцеребеллярный тракт к мозжечку. Этот тракт перекрещивается по средней линии и вступает в мозжечок и волокна этого тракта принадлежат к так называемым лазящим волокнам. Лазящие волокна передают возбуждение на ядра мозжечка, а также активируют главные клетки коры мозжечка - клетки Пуркинье . Все другие афферентные пути к мозжечку состоят из мшистых волокон. Мшистые волокна оказывают возбуждающие влияние на ядра мозжечка и активируют зернистые клетки . В мозжечок афферентная информация поступает из:
Спинного мозга , от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов по вентральному и дорсальному спинно-мозжечковым путям. Второй источник - вестибулярные ядра . Третий - от коры больших полушарий поступает информация, которые содержат копии двигательных команд, которые кора посылает в спинной мозг для исполнения движений. Четвертый источник - ретикулярная формация из которой идет диффузная информация на нейроны коры мозжечка. Мозжечок также получает импульсы от зрительных, слуховых рецепторов, от верхних и нижних бугорков четверохолмия.
Эфферентные пути мозжечка начинаются от 4х его ядер - зубчатого, шаровидного, пробковидного и ядро Шатра. От ядер мозжечка импульс направляется к двигательным центрам - красное ядро, вестибулярное, ядра ретикулярной формации. А также от мозжечка эфферентные пути через вентролатеральный отдел зрительного бугра информация передается в двигательные и соматосенсорные зоны коры больших полушарий. Основными клетками, которые обеспечивают выходной сигнал из мозжечка - клетки Пуркинье - крупные тормозные нейроны. Все выходные сигналы носят тормозной характер. В коре мозжечка выделяют 5 типов клеток - клетки Пуркинье(очень развито дендритное дерево). Клеток Пуркинье - 15000000 в коре мозжечка, клетки Гольджи, корзинчатые, зернистые, звездчатые. Клетки вместе с их волокнами - кора мозжечка. Кора мозжечка составляет 10% от коры больших полушарий(по массе). А по площади кора мозжечка 75% коры больших полушарий - обусловлено многочисленными складками. Различают три слоя: поверхностный - молекулярный, средний- клеток Пуркинье, внутренний - зернистый.
В белом веществе находятся ядра мозжечка. К мозжечку идет информация по 2м типам волооко - по лазящим - клетки Пуркинье, Моховидным - клетки зерна. Зернистые клетки обладаю особенностью - их аксон уходит из зернистого в поверхностный слой, где он Т образно делится на параллельные волокна. Эти волокна от клеток зерен образуют возбуждающие синапсы на 4х клетках мозжечка. Они оказывают более слабое возбуждающие действие, нежели лазящие волокна на клетки Пуркинье. 4 этих типа клеток являются тормозными. Корзинчатые и звездчатые клетки тормозят клетки Пуркинье. Клетки Гольджи тормозят клетки зерна. В начале афферентные волокна возбуждают ядра мозжечка т.е. первый сигнал от ядер мозжечка будет возбуждающим, но позднее, когда будет возбуждаться клетка Пуркинье, она будет оказывать на ядра мозжечка уже тормозное действие. Вначале движения мозжечок усиливает двигательный сигнал.
Все наши движения - маятникообразные, во время движения появляется инерция. Когда мы стремимся достичь какой то цели рука «проходит» эту цель, дальше кора дает сигнал и все заново. Чтобы этого не было мозжечок вовремя включает и выключает мышцы антагонисты. В ходе влияния мозжечка достигается плавность. Клетки Пуркинье хранят информацию необходимую для координации движений. Импульс от стопы до коры доходит за 0,25 мс. Информация от проприорецепторов не дает реального состояния - она показывает скорость. Эта информация используется мозгом для планирования нового этапа движений. Происходит сложная работа для координации движений. Происходит планирование зрительного образа - кора на основе работы с мозжечком предугадывает что будет дальше.
Мозжечок - аппарат сравнения. Он получает информацию от проприорецепторов мышц и в нем хранятся команды для движения. В нем происходит анализ информации и команд. Мозжечок может внести коррекцию. В этом нам помогают обратные связи - от зрительных, слуховых анализаторов. Внести информацию можно только тогда, когда движения исполняются медленно. Быстры движения - бросок мяча в кольцо., на музыкальных инструментах. Высокоскоростные - баллистические движения. Речь - тоже баллистическое движение. Программа формируется при взаимодействия мозжечка, скорой больших полушарий в ходе обучения движения, а затем хранятся в мозжечке и кора при необходимости их совершения достает нужную информацию. Клетки Пуркинье обучаются. Когда они уже обучены - движения слажены.
При его поражении возникают различные симптоматики.
Удаление мозжечка. При поражении мозжечка - Стадия выпадения функции, стадия компенсации
- Атаксия - невозможность выполнить последовательность движений(пьяная походка - пошатываясь, широко расставляя ноги, что особенно сказывается на поворотах).
- Астазия - мышцы утрачивают способность к слитному тетаническому сокращению. Поэтому при попытке сокращения возникает дрожание. Мозжечковый тремор. В покое, когда человек не предпринимает попытку совершить движении, дрожания нет.
- Интенционный тремор - при попытке совершить движение возникает дрожание
- Дистания - нарушение тонуса мышц. Сначала атония, потом гипертония
- Астения - легкая утомляемость.
- Адиадохокинез - невозможность совершить противоположные движения - суппонация, пронация.
- Дисметрия - нарушение способности оценивать расстояния и появление промахивания.
- Асинергия - выражается в том, что движения перестают быть плавными, становятся дерганными, нарушается взаимосвязь
- Дезэквилибрация - нарушение равновесия.
Абазия - при нарушении тела в пространстве. Мозжечок контролирует и вегетативные реакции. При расстройствах мозжечка наблюдаются нарушение в сокращении сердца, изменения артериального давления, изменение тонусам мышц в кишечнике. Регуляция вегетативных функций осуществляется через ретикулярную формацию и гипоталамческую область.
Физиология базальных ганглиев.
К базальным ганглиям относят комплекс нейронных узлов серого вещества, которые располагаются в белом веществе больших полушарий головного мозга. Эти образования называют стриополитарной системой. Относится хвостатое ядро, скорлупа - вместе они образуют полосатое тело . Бледный шар на разрезе состоит из 2х сегментов - наружного и внутреннего. Наружный сегмент бледного шара имеет общее происхождение с полосатым телом. Внутренний сегмент развивается из серого вещества промежуточного мозга. Эти образования имеют тесную связь с субталамическими ядрами промежуточного мозга, с черной субстанцией среднего мозга, которая состоит из двух частей - вентральной части(сетчатой) и дорсальной(компактная).
Нейроны компактной части вырабатывают дофамин. А сетчатая часть черной субстанции по строению и функциям напоминает нейроны внутреннего сегмента бледного шара.
Черная субстанция образует связи с передним вентральным ядром зрительного бугра, бугорками четверохолмия, с ядрами моста и двухсторонние связи с полосатым телом. Эти образования получают афферентные сигналы и сами формируют эфферентные пути. Чувствительные пути к базальным ганглиям идут от коры больших полушарий и главный афферентный путь начинается от моторной и премоторной зоны коры.
Корковое поля 2,4,6,8. Эти пути идут к полосатому телу и бледному шару. Имеется определенная топография проекции мышц дорсальной части скорлупы представлены мышцы ног, рук, а в вентральной части - рта и лица. От сегментах бледного шара идут пути к зрительному бугру переднем вентральному и вентролатеральному ядрам, от которых информация будет возвращаться в кору.
Большое значение играют пути к базальным ядрам от зрительных бугров. Обеспечивают получение сенсорной информации. К базальным ядрам также через зрительный бугор передаются влияния от мозжечка. Также имеются чувствительные пути к полосатому телу от черной субстанции. Эфферентные пути представлены связями полосатого тела с бледными шарами, с черной субстанцией, ретикулярной формацией ствола мозга, от бледного шара идут пути к красному ядру, к субталамическим ядрам, к ядрам гипоталамуса и зрительных бугров. На подкорковом уровне сложные кольцевые взаимодействия.
Связи коры больших полушарий, зрительного бугра базальные ганглии и снова кора формируют два пути: прямой(обеспечивает облегчение прохождения импульсов) и непрямой(тормозной)
Непрямой путь. Оказывает тормозящее действие. Этот путь тормозной идет от полосатого тела к наружному сегменту бледного шара и полосатое тело тормозит наружный сегмент бледного шара. Наружный сегмент бледного шара тормозит Люисово тело, которое в норме оказывает возбуждающие действие на внутренний сегмент бледного шара. В этой цепочке есть два последовательных торможения.
Черная субстанция(вырабатывает дофамин) В полосатом теле есть 2 вида рецепторов Д1- возбуждающие, Д2 - тормозящие. Полосатое тело с черной субстанцией два тормозящих пути. Черная субстанция тормозит полосатое тело дофамином, а полосатое тело черную субстанцию ГАМК. Высокое содержание меди в черной субстанции, синем пятне ствола мозга. Возникновение стриополитарной системы было необходимо для совершения перемещения тело в пространстве - плаванье, ползанье, полет. Эта система образует связь с подкорковыми двигательными ядрами(красное ядро, покрышка среднего мозга, ядра ретикулярной формации, вестибулярные ядра) От этих образований - нисходящие пути в спинной мозг. Все это вместе образует экстрапирамидную систему.
Двигательная активность реализуется через пирамидную систему - нисходящие пути. Каждое полушарие связано с противоположной половиной тела. В спинном мозге с альфа моторными нейронами. Через пирамидную систему реализуются все наши желания. Она работает с мозжечком, экстрапирамидной системы и выстраивается несколько контуров - кора мозжечка, кора, экстрапирамидная система. Зарождение мысли возникает в коре. Для того, чтобы его совершить необходим план движения. Который включает в себя несколько компонентов. Они связываются в один образ. Для этого нужны программы. Программы быстрых движений - в мозжечке . Медленных - в базальных ганглиях. Кора выбирает необходимые программы. Она создает единственную общую программу, которая будет реализовано через спинальные пути. Чтобы сделать бросок мяча в кольцо нам нужно принять определенную позу, распределить тонус мышц - это все на подсознательном уровне - экстрапирамидная система. Когда все будет готово произойдет само движение. Стриополитарная система может обеспечивать стереотипные заученные движения - ходьба, плаванье, езда на велосипеде, но только когда они заучены. При выполнение движение стриополитарная система определяет масштаб движений - амплитуда движений. Масштаб определяется стриополитарной системой. Гипотония-пониженный тонус с гиперкинезом - повышенная двигательная активность.
Симптомы поражения базальных ганглиев
К чисту гиперкинезов(сопровождаются снижением тонуса мышц) относятчя
-Хорея - связана с дегеративными поражениями схвостатого ядра и проявляется в возникновении быстрых танцующих движений. Возникает богатая мимика, непрерывная игра пальцами рук, причмокивание, развивается в результате ревматического поражения. Все движения непроизвольные
-Атетоз - обусловлен поражением скорлупы и бледного шара и характеризуется медленными, извивающимися движениями - червеобразными движениями, которые начинаются с дистальных отделов конечностей и постепенно пермещаются на проксимальные.
-Баллизм - размашистые движения верхних и нижних конечностей
-Болезнь Гентингтона - утрата холинергических и ГАМК секретируещих нейронов полосатого тела. Это генетическое заболевание. Оно развивается в результате появление аномального гена в4ой хромосоме. Развивается от 14 до 50 лет, сопровождается с движениями, характерными для «Хорея» и одновременно развивается прогрессирующие слабоумие. Заболевание приводит к гибели через 15-20 лет.
Гиперкинез в сочетании с гипертонией - Болезнь Паркинсона(уменьшение выработки дофамина в нейронах компактной части черной субстанции. Черная субстанция оказывает тормозящее действие на полосатое тело. Таким образом снижается содержание дофамина в полосатом теле. Симптомы - снижение дофамина до 50 % от нормы. Одновременно снижается содержание и норадреналина в гипоталамусе.). Симптомы - мелкие движения пальцев рук, мимика, гипертония(повышается тонус мышц, в основном сгибателей. Поза - руки приведены к туловищу, колени согнуты, голова прижата. Дрожание в покое - Тренор , маскообразное лицо, замедленная речь). Симптом складного ножа -попытка согнуть руку в локтевом суставе - сначала большое сопротивление, а потом легко. Симптом зубчатого колеса - периодическая смена повышения и снижения тонуса.
Вводят препараты Эльдофа - могут проникать через гемоэнцефалический барьер и превращаются в дофамин. Помогают блокаторы, которые разрушает норажреналин и дофамин. Есть попытки вживления клеток, взятых у мертвых новорожденных из черной субстанции
Базальные ганглии (базальные ядра) – это стриопаллидарная система, состоящая из трёх пар крупных ядер, погружённых в белое вещество конечного мозга в основании больших полушарий, и связывающих сенсорные и ассоциативные зоны коры с двигательной корой.
Строение
Филогенетически древняя часть базальных ганглиев – бледный шар, более позднее образование – полосатое тело и наиболее молодая часть – ограда.
Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда расположена между скорлупой и островковой (инсулярной) корой. В функциональном отношении базальные ганглии включают в себя также субталамические ядра и черную субстанцию.
Функциональные связи базальных ядер
Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело (в хвостатое ядро) в основном из трёх источников:
1) от всех областей коры напрямую и опосредовано через таламус;
2) от неспецифических ядер таламуса;
3) от черной субстанции.
Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:
- от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра; от бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ядер, идущий преимущественно в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;
- часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;
- от полосатого тела тормозящие пути идут к черной субстанции и после переключения – к ядрам таламуса.
Следовательно, базальные ганглии являются промежуточным звеном. Они связывают ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. Поэтому в структуре базальных ядер выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, связывающих их с корой больших полушарий.
Рис.1. Схема функциональных петель, проходящих через базальные ядра:
1 – скелетно-моторная петля; 2 – глазодвигательная петля; 3 – сложная петля; ДК – двигательная кора; ПМК – премоторная кора; ССК – соматосенсорная кора; ПФК – префронтальная ассоциативная кора; П8 – поле восьмой фронтальной коры; П7 – поле седьмой теменной коры; ФАК – фронтальная ассоциативная кора; ВЛЯ – вентролатеральное ядро; МДЯ – медиодорсальное ядро; ПВЯ – переднее вентральное ядро; БШ – бледный шар; ЧВ – черное вещество.
Скелетно-моторная петля соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлупой. Импульсация от нее идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентролатеральное ядро возвращается в премоторную область коры. Считают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила, направление.
Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда, с хвостатым ядром. Оттуда импульсация идет в бледный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциативное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции скачкообразных движений глаз (саккал).
Предполагается существование также сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в хвостатое ядро, бледный шар и черное вещество. Затем через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в осуществлении высших психофизиологических функций мозга: контроле мотиваций, прогнозировании, когнитивной деятельности.
Функции
Функции полосатого тела
Влияние полосатого тела на бледный шар. Влияние осуществляется преимущественно тормозное медиатором ГАМК. Однако часть нейронов бледного шара дают смешанные ответы, а некоторые только ВПСП. То есть полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие: тормозящее и возбуждающее, с преобладанием тормозящего.
Влияние полосатого тела на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны полосатого тела оказывают тормозящее влияние на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества оказывают модулирующее влияние на фоновую активность нейронов полосатого тела. Кроме влияния на полосатое тело черное вещество оказывает тормозящее действие на нейроны таламуса.
Влияние полосатого тела на таламус. Раздражение полосатого тела вызывает в таламусе появление высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела нарушает цикл сон-бодрствование уменьшением длительности сна.
Влияние полосатого тела на моторную кору. Хвостатое ядро полосатого тела «вытормаживает» ненужные в данных условиях степени свободы движения, обеспечивая, тем самым формирование четкой двигательно-оборонительной реакции.
Стимуляция полосатого тела. Стимуляция полосатого тела в различных его участках вызывает различные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению; задержку пищедобывательной деятельности; подавление ощущения боли.
Поражение полосатого тела. Поражение хвостатого ядра полосатого тела приводит к гиперкинезам (избыточным движениям) - хорее и атетозу.
Функции бледного шара
От полосатого тела бледный шар получает преимущественно тормозное и частично возбуждающее влияние. Но на двигательную кору, мозжечок, красное ядро и ретикулярную формацию он оказывает модулирующее влияние. На центр голода и насыщения бледный шар оказывает активирующее влияние. Разрушение бледного шара ведет к адинамии, сонливости, эмоциональной тупости.
Результаты деятельности всех базальных ядер:
- выработка вместе с мозжечком сложных двигательных актов;
- контроль параметров движения (сила, амплитуда, скорость и направление);
- регуляция цикла сон-бодрствоание;
- участие в механизме формирования условных рефлексов, сложных форм восприятия (например, осмысление текста);
- участие в акте торможения агрессивных реакций.
Базальные ганглии являются структурами ядерного типа. Они расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. Базальные ганглии относятся к собственно подкорковым образованиям мозга в самом узком смысле этого понятия и включают в себя три парных образования: неостриатум, паллидум (бледный шар) и ограда (claustrum). Неостриатум состоит из двух ядер: хвостатого и скорлупы (n. caudatus, putamen). Неостриатум является филогенетически новой структурой. Наиболее отчетливо он представлен начиная с рептилий. Скорлупа и хвостатое ядро по происхождению, нейронному строению, ходу проводящих путей и нейрохимическому составу являются сходными. Оба ядра, по существу, представляют собой два тяжа серого вещества, разделенных почти на всем протяжении волокнами внутренней капсулы. Паллидум, бледный шар (globus pallidum), в отличие от неостриатума, является филогенетически более древним образованием; его гомолог обнаруживается уже у рыб. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. Филогенетически ограда является самым новым образованием. У ежей и некоторых грызунов ее еще нет.
Морфофункциональные связи базальных ганглиев. Неостриатум образует связи с бледным шаром. Аксоны клеток неостриатума очень тонкие, до 1мкм, поэтому проведение возбуждения от неостриатума к паллидуму медленное. Стриапаллидарные волокна образуют в основном аксо-дендритные синапсы. Неостриатум оказывает двойственное влияние на нейроны паллидума – возбуждающее и тормозное. Неостриатум посылает прямые эфференты не только к паллидуму, но и к черной субстанции. Стрионигральные связи по своей природе моносинаптические и двусторонние. Большой интерес представляет обратная связь – от черной субстанции к неостриатуму. Считается, что аксоны нейронов черной субстанции, которые конвергируют к нейронам хвостатого ядра и к скорлупе, обеспечивают транспорт дофамина, синтезирующийся в нейронах черной субстанции. В неостриатуме он концентрируется в расширенных аксонных терминалях. Скорость транспорта дофамина по аксонам от черной субстанции к хвостатому ядру составляет приблизительно 0,8 мм в 1 час. Содержание дофамина в неостриатуме чрезвычайно велико. Имеются указания на то, что дофамина в неостриатуме млекопитающих в 6 раз больше, чем в паллидуме и передней части больших полушарий, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Предполагается медиаторная роль этого амина в данной структуре. Кроме того, высказывается мнение о том, что дофамин активирует тормозные интернейроны неостриатума и таким образом подавляет деятельность его клеток. Выдвигается также предположение о том, что дофамин играет энергетическую роль в неостриатуме: через цАМФ он обеспечивает распад гликогена.
Помимо теоретического интереса в изучении медиаторной и метаболической функции дофамина, особое значение приобретает участие дофамина в патологии. Было установлено, что у больных с двигательными расстройствами резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах неостриатума – хвостатом и скорлупе.
Стриаталамические связи. Неостриатум не имеет отчетливо выраженных моносинаптических связей с корой больших полушарий и с таламусом. Неостриатум осуществляет физиологическую связь с корой большого мозга и таламусом опосредованно, через бледный шар, который выступает в этом случае как неспецифическое ядро, как посредник в эфферентной импульсации хвостатого ядра и скорлупы. Постулируется замкнутый круг импульсации: неостриатум – паллидум – таламус – лобные доли – неостриатум. Этот круг носит название «каудатная петля». Ему придают большое значение в интеграции нервных процессов на высших уровнях мозга, в генезе синхронной активности коры, в регуляции сна и бодрствования.
Кортикостриарные связи. Сейчас доказано, что почти от всех полей коры к хвостатому ядру и скорлупе конвергируют прямые волокна в составе внутренней капсулы и подмозолистого пучка. Наибольшее количество волокон идет к скорлупе и хвостатому ядру от передних отделов коры. Кортикостриарные волокна отличаются пространственной организацией. Топографически это проявляется в том, что передние области коры больших полушарий представлены в головке хвостатого ядра, а задние – в каудальном отделе хвостатого ядра (рис. 2.8).
Рис. 2.8. Базальные ганглии и структуры, связанные с ними
Функции базальных ганглиев. Этот комплекс ядер довольно широко включается в интегративную деятельность центральной нервной системы. Они играют определенную роль в ориентации животных в пространстве, запуске двигательного обеспечения пищевой мотивации, регуляции цикла бодрствование – сон. Неостриатум, паллидум, клауструм входят в программу осуществления условного рефлекса. Базальные ганглии и мозжечок являются равнозначными центрами, участвующими в программировании движений. Базальные ганглии могут иметь особое значение для осуществления стереотипных «червеобразных движений». Кроме того, каждая из структур обладает своими функциональными особенностями при вкладе в организацию движения. Неостриатум принимает участие в регуляции медленных движений, в которых преобладает тонический компонент. Паллидум дифференцирует характер движений: так, активность его нейронов у обезьян изменялась под влиянием толкательных движений, но эти же нейроны не реагировали на пронационные движения. Активность клауструма (у кошек) резко учащалась при болевых раздражениях. Отмечено также, что функциональные проявления базальных ганглиев определяются не столько связями отдельных ядер между собой, сколько связями каждого из них с другими структурами центральной нервной системы. Из этих структур наибольшее значение имеют неокортекс, неспецифические ядра таламуса, субталамическое ядро, черная субстанция, гипоталамус. На этом основании в настоящее время выделяют ряд функциональных петель базальных ганглиев.
Скелетомоторная петля имеет входы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры мозга. Основной поток информации идет через скорлупу, внутреннюю часть бледного шара или каудолатеральную область ретикулярной формации черной субстанции, затем через двигательные ядра таламуса и назад к шестому слою коры больших полушарий.
При регистрации активности индивидуальных клеток скорлупы и бледного шара у обезьян, которые были обучены стандартным движениям, обнаружены четкие корреляции между этими движениями и активностью определенных нейронов. Наблюдается четкая топографическая организация: активность нейронов строго определенной области базальных ганглиев всегда соответствует специфическим движениям конкретных частей тела. Кроме того, во многих случаях наблюдается корреляция с особыми параметрами движения: силой, амплитудой или направлением движения. Регистрация активности клеток показала, что путь от стриатума через латеральную область ретикулярной формации черной субстанции управляет главным образом движением лица и рта.
Окуломоторная (глазодвигательная) петля специализируется, вероятно, на регуляции движения глаз. Входные сигналы поступают от областей коры, контролирующих направление взгляда: фронтального глазного поля (поле 8) и каудальной части поля 7 теменной коры. Затем путь продолжается через хвостатое тело к дорсомедиальному сектору внутренней части бледного шара или к вентролатеральной области ретикулярной части черной субстанции. Затем идут связи к ядрам таламуса, которые дают проекции к фронтальному глазному полю. Аксоны нейронов сетчатой части черной субстанции раздваиваются, и одна ветвь идет к верхнему двухолмию среднего мозга, которое связано с движением глаз. Наблюдается положительная корреляция между активностью этих нейронов и саккадами (резкий перевод взгляда с одной точки на другую). Частота импульсации резко падает перед саккадой, что обусловлено тормозной стрианигральной связью (связью полосатого тела с черной субстанцией). Такое отключение тормозного выхода черной субстанции ведет к фазической активности таламуса или верхнего двухолмия. О полном пространственном разделении скелетомоторной и окуломоторной петель свидетельствует корреляция нейронной активности ретикулярной части черной субстанции с движениями либо глаз, либо рта, но никогда с теми и другими одновременно.
К настоящему времени накоплены анатомические данные о существовании ряда «сложных петель», которые начинаются и заканчиваются в лобных ассоциативных областях коры (дорсолатеральной, префронтальной, латеральной орбитофронтальной, передней поясной), пройдя через ассоциативные ядра таламуса. В ходе филогенеза значительно возрастают размеры и значение корковых структур, стриатума и таламуса, участвующих в сложных петлях, так что у человека они становятся более обширными, чем двигательные. Однако функции сложных петель экспериментально еще не исследованы.
Медиаторная система базальных ганглиев. Прохождение информации в описанных выше множественных параллельных трансстриальных функциональных петлях может облегчаться или подавляться модулирующими системами. Описано несколько модулирующих систем. Особого внимания среди них заслуживает дофаминергическая система. Дофаминергические нигростриальные пути (черная субстанция – полосатое тело) начинаются в сетчатой части черной субстанции. Содержащие дофамин нейроны обнаружены также поодиночке или группами вне черной субстанции, но поблизости от нее.
Очень тонкие дофаминергические аксоны сильно ветвятся, образуя по всему стриатуму относительно диффузную сеть. Вдоль этих волокон находится множество небольших, заметных в световой микроскоп утолщений, называемых варикозами. На электронных микрофотографиях они идентифицируются как пресинаптические элементы. У нейронов сетчатой части черной субстанции довольно регулярная импульсация с частотой 1 Гц. Таким образом, каждую секунду импульс одной дофаминергической клетки вызывает высвобождение дофамина в многочисленных рассеянных по полосатому телу синапсах.
Из-за своего диффузного строения дофаминергическая система не передает детализированную, топографически организованную информацию. Поэтому ее рассматривают как своего рода «ирригационную систему», модулирующую передачу информации по главному каналу. Так, было показано, что высвобождаемый в полосатом теле дофамин модулирует дофаминергическую кортикостриальную передачу (кора больших полушарий – полосатое тело). Восходящие дофаминергические волокна от среднего мозга направляются не только к стриатуму, но и к лимбическим структурам, к префронтальной коре.
Аналогичное модулирующее влияние на базальные ганглии, возможно, оказывают серотонинергические волокна от ядер шва, норадренергические от голубого пятна, а также волокна с неизвестным медиатором от интраламинарных ядер таламуса и от миндалины; все они идут к полосатому телу. Кроме того, в базальных ганглиях содержится множество местных нейронов (интернейронов), модулирующих поток информации в трансстриатных петлях. К ним относятся холинергические нейроны полосатого тела и различные пептидергические нейроны.
В течение длительного времени полосатое тело рассматривали как крупную однородную массу клеток, и лишь недавно была обнаружена его модульная организация. Окончания двух обширных систем афферентных волокон от коры больших полушарий и от ламинарных ядер таламуса образует здесь небольшие четко ограниченные центры. Анатомические эксперименты с дифференциальным окрашиванием волокон, относящихся к разным системам, показали, что в хвостатом ядре перемешаны скопления нервных окончаний от лобной и височной ассоциативной коры. Гистохимические методы дают аналогичную картину: разные медиаторы (глутамат, ГАМК, ацетилхолин, различные пептиды) обнаруживаются в пределах мелких, четко очерченных участков. Сейчас эти центры считаются независимыми компартментами, или микромодулями. Удалось проследить топографическую организацию в виде продольных колонок, идущих через весь стриатум. Таким же образом организованы проекции лобной и височной ассоциативной коры. С помощью микроэлектродного тестирования выявлены соматотопические продольные колонки, относящиеся к скелетомоторной петле. Например, в колонке верхней конечности, вероятно, собираются сигналы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры. Нейроны в такой колонке объединены по сходству их соматотопических свойств.
Базальные ганглии и их функциональные связи
Базальные ганглии, или подкорковые узлы, расположены в основании больших полушарий в толще белого вещества в виде отдельных ядер, или узлов. К базальным ядрам относятся: полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограда и миндалевидное тело (Атл., рис. 25, с. 134).
Хвостатое ядро располагается кпереди от таламуса. Его передняя утолщенная часть - головка - помещается впереди зрительного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост . Хвостатое ядро охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.
Чечевицеобразное ядро получило свое название за сходство с чечевичным зерном и находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром, медиальная часть чечевицеобразного ядра обращена к внутренней капсуле, находящейся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра выпуклая и обращена к основанию островковой доли больших полушарий. На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание - в латеральную сторону. Чечевицеобразное ядро прослойками белого вещества делится на более темно-окрашенную латеральную часть - скорлупу и медиальную - бледный шар , состоящий из двух сегментов: внутреннего и наружного. Скорлупа по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру, и они относятся к филогенетически более новым образованиям. Бледный шар является более старым образованием.
Ограда расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, от которой отделяется тонким слоембелого вещества - наружной капсулой . Таким же тонким слоем белого вещества ограда отделена и от коры островка.
Миндалевидное тело находится в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2,0 см кзади от височного полюса.
Функции базальных ганглиев определяются прежде всего их связями, которые у них имеются в достаточно большом количестве. Так, например, хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной системы. На них оканчиваются волокна от нейронов коры, таламуса и черной субстанции. Другие поля коры также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.
Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром.
Обилие связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствует об участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы внутренних органов.
Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, о чем свидетельствует наступление реакции через 2-4 мс после раздражения таламуса.
Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. При раздражении хвостатого ядра большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается.
Хвостатое ядро и черное вещество имеют между собой прямые и обратные связи. Так, например, стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение - к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.
Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условно-рефлекторная деятельность, двигательная активность. Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.
В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения.
Несмотря на функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для него. Так, для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения. Раздражение скорлупы приводит к изменениям дыхания, слюноотделения.
Бледный шар имеет связи с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др., что свидетельствует об его участии в организации простых и сложных форм поведения.
Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание).
Повреждение бледного шара вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка.
Ограда образует связи преимущественно с корой больших полушарий. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи. Отмечено, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.
Миндалевидное тело принимает импульсы из разнообразных афферентных систем, в том числе обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям.
Таким образом, базальные ганглии являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер. Кроме того, базальные ганглии являются связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.
Развитие базальных ганглиев. Базальные ганглии развиваются интенсивнее, чем зрительные бугры. Бледный шар (паллидум) миелинизируется раньше полосатого тела (стриатум) и коры больших полушарий. Отмечено, что миелинизация в бледном шаре почти полностью заканчивается к 8 месяцам развития плода.
В структурах полосатого тела миелинизация начинается у плода, а заканчивается только к 11 месяцам жизни. Хвостатое тело в течение первых двух лет жизни увеличивается в 2раза, что связывают с развитием у ребенка автоматических двигательных актов.
Двигательная активность новорожденного в значительной мере связана с бледным шаром, импульсы от которого вызывают некоординированные движения головы, туловища и конечностей.
У новорожденного паллидум уже имеет множественные связи со зрительным бугром, подбугровой областью и черной субстанцией. Связь паллидума со стриатумом развивается позже, часть стриопаллидарных волокон оказывается миелинизированной на первом месяце жизни, а другая часть - лишь к 5 месяцам и позже.
Пирамидная система у новорожденного еще недостаточно развита, и импульсы к мышцам доставляются от подкорковых ганглиев по экстрапирамидной системе. Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни характеризуются обобщенностью, недифференцированностью.
Отмечено, что такие акты, как плач, в моторном отношении осуществляются за счет бледного шара. С развитием полосатого тела связано появление мимических движений, а затем умение сидеть и стоять. Так как стриатум оказывает тормозящее влияние на паллидум, то создается постепенное разделение движений.
Для того чтобы сидеть, ребенок должен уметь вертикально держать голову и спину. Это появляется у него к двум месяцам, а поднимать голову, лежа на спине, ребенок начинает к 2-3 месяцам. Сидеть начинает к 6-8 месяцам.
В первые месяцы жизни у ребенка имеется отрицательная реакция опоры: при попытке поставить его на ножки он поднимает их и подтягивает к животу. Затем эта реакция становится положительной: при прикосновении к опоре ножки разгибаются. В 9 месяцев ребенок может стоять с помощью поддержки, в 10 месяцев он стоит свободно.
С 4-5-месячного возраста довольно быстро развиваются различные произвольные движения, но они еще длительное время сопровождаются многообразными дополнительными движениями.
Появление произвольных (таких, как схватывание) и выразительных движений (улыбка, смех) связывают с развитием стриарной системы и двигательных центров коры больших полушарий. Аксоны их клеток прорастают к базальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Громко смеяться ребенок начинает с 8 месяцев.
По мере роста и развития всех отделов головного мозга и коры больших полушарий движения ребенка становятся менее обобщенными и более координированными. Только к концу дошкольного периода устанавливается определенное равновесие коркового и подкоркового двигательных механизмов.
Большие полушария головного мозга сверху покрыты тонким слоем серого вещества - корой больших полушарий. Их два (правое и левое), они соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой - мозолистым телом , состоящим из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Под мозолистым телом находится свод , представляющий два дугообразных белых тяжа, которые соединены между собой средней частью, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбы свода, позади ножки свода.
Каждое полушарие имеет три поверхности : верхнелатеральную (наиболее выпуклая), медиальную (плоская, обращенная к соседнему полушарию) и нижнюю, имеющую сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. В каждом полушарии имеются наиболее выступающие участки, получившие название полюсов : лобный полюс, затылочный полюс и височный полюс.
На всем протяжении кора углубляется, образуя многочисленные борозды, которые делят поверхность полушарий на извилины и доли. В каждом полушарии выделяют шесть долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Их разделяют латеральная, центральная, теменно-затылочная, поясная и коллатеральная борозды (Атл., рис. 22, с. 133).
Латеральная борозда начинается у основания полушария значительным углублением, дно которого образует покрытый бороздами и извилинами островок. Затем переходит на верхнелатеральную поверхность полушария, направляясь назад и несколько вверх, отделяя височную долю от выше расположенных долей: лобной - спереди и теменной - сзади.
Центральная борозда начинается на верхнем краю полушария, несколько сзади от его середины и идет вперед вниз, чаще всего не доходит до латеральной (боковой) борозды. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной (Атл., рис. 27, с. 135).
Теменно-затылочная борозда проходит вертикально по медиальной поверхности полушария, отделяя теменную долю от затылочной.
Поясная борозда проходит по медиальной поверхности полушария параллельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины.
Коллатеральная борозда отделяет на нижней поверхности полушария височную долю от краевой и затылочной.
На нижней поверхности полушария, в его передней части, расположена обонятельная борозда , в которой лежит обонятельная луковица, продолжающаяся в обонятельный тракт. Сзади он раздваивается на латеральную и медиальную полоски , образующие обонятельный треугольник, в центре которого лежит переднее продырявленное вещество.
Доли полушария. Лобная доля. В переднем отделе каждого полушария находится лобная доля. Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От нее вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды. Они делят лобную долю на извилины. Лобная доля имеет 4 извилины: предцентральную, расположенную между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди; верхнелобную (выше верхней лобной борозды); среднюю лобную (между верхней и нижней лобными бороздами); нижнюю лобную (книзу от нижней лобной борозды). Нижняя лобная извилина делится на три части: покрышечную (лобная покрышка) - между нижней предцентральной бороздой сзади, нижней лобной бороздой сверху и восходящей ветвью боковой борозды спереди; треугольную часть - между восходящей и передней ветвями боковой борозды и глазничную - ниже передней ветви боковой борозды.
Теменная доля находится кзади от центральной борозды. Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда. В пределах теменной доли выделяется постцентральная борозда, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельна ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится верхняя теменная долька. Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой имеются две извилины: надкраевая и угловая. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая - конец верхней височной борозды.
Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. На верхнелатеральной ее поверхности лежат три параллельные борозды. Верхняя височная борозда лежит непосредственно под латеральной и ограничивает верхнюю височную извилину . Нижняя височная борозда состоит из отдельных отрезков, ограничивает снизу среднюю височную извилину. Нижняя височная извилина с медиальной стороны ограничена нижнелатеральным краем полушария. Спереди височная доля закругляется в височный полюс.
Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. На верхнелатеральной поверхности она не имеет постоянных борозд. Ее основная шпорная борозда расположена горизонтально на медиальной поверхности и идет от затылочного полюса до теменно-затылочной борозды, с которой сливается в один ствол. Между этими бороздами лежит треугольной формы извилина - клин. Нижняя поверхность затылочной доли лежит над мозжечком (Атл., рис. 27, с. 135). На заднем конце доля суживается в затылочный полюс.
Краевая доля располагается на медиальной и нижней поверхностях полушария. В нее входят поясная и парагиппокампальная извилины. Поясная извилина ограничивается снизу бороздой мозолистого тела, а сверху - поясной бороздой , отделяющей ее от лобной и теменной долей. Парагиппокампальная извилина ограничивается сверху гиппокамповой бороздой, которая служит продолжением вниз и вперед заднего конца борозды мозолистого тела. Снизу извилина отделена коллатеральной бороздой от височной доли.
Белое вещество находится под корой больших полушарий, образуя выше мозолистого тела сплошную массу. Ниже белое вещество прерывается скоплениями серого (базальными ганглиями) и располагается между ними в виде прослоек или капсул (Атл., рис. 25, с. 134).
В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна.
Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. К длинным ассоциативным волокнам относятся:
Верхний продольный пучок - соединяет нижнюю лобную извилину с нижнетеменной долькой, височной и затылочной долями; он имеет форму дуги, огибающей островок, и тянется вдоль всего полушария;
Нижний продольный пучок - соединяет височную долю с затылочной;
Лобно-затылочный пучок - соединяет лобную долю с затылочной и островком;
Поясной пучок - соединяет переднее продырявленное вещество с гиппокампом и крючком, расположен в форме дуги в поясной извилине, огибает сверху мозолистое тело;
Крючковидный пучок - соединяет нижнюю часть лобной доли, крючок и гиппокамп.
Комиссуральные волокна связывают кору симметричных частей обоих полушарий. Они образуют так называемые комиссуры или спайки. Самая крупная мозговая спайка - мозолистое тело , соединяющее одноименные участки новой коры правого и левого полушарий. Оно расположено в глубине продольной щели и представляет собой уплощенное вытянутое образование. Поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества, которое образует четыре продольные полоски. Расходящиеся от мозолистого тела волокна образуют его лучистость. В ней различают лобную, теменную, височную и затылочную части.
Для филогенетически древней коры системами комиссуральных волокон являются передняя и задняя спайки. Передняя спайка связывает крючки височных долей и парагиппокампальные извилины, а также серое вещество обонятельных треугольников.
Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей. По ним осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы. Одни из этих волокон проводят возбуждение центростремительно, по направлению к коре, а другие, наоборот, - центробежно.
Проекционные волокна в белом веществе полушария ближе к коре образуют так называемый лучистый венец и проходят во внутренней капсуле (Атл., рис. 25, с. 134). Во внутренней капсуле различают переднюю и заднюю ножки и колено. Нисходящие проекционные пути, проходя через капсулу, связывают различные зоны коры с нижележащими структурами. В передней ножке проходят лобно-мостовой путь (часть корково-мостового пути) и передняя таламическая лучистость. В колене идут волокна кортико-ядерного пути, а в верхней части задней ножки кортикоспинальные, кортикокрасноядерные, кортикоретикулярные пути, а также волокна таламической лучистости. В наиболее удаленной части задней ножки проходят кортико-тектальные, височно-мостовые волокна и волокна таламической лучистости, идущие к затылочным и височным областям коры в зрительные и слуховые зоны. Здесь же идет теменно-затылочно-мостовой пучок.
Нисходящие проекционные пути, идущие от коры, объединяются в пирамидный путь, состоящий из кортикоядерного и кортикоспинального путей.
Восходящие проекционные пути несут к коре импульсы, возникающие от органов чувств, а также от органов движения. К этим проекционным путям относятся: латеральный спинно-таламический путь, волокна которого, проходя через заднюю ножку внутренней капсулы, образуя лучистый венец, достигают коры больших полушарий, ее постцентральной извилины; передний спинно-таламический путь, несущий импульсы от кожи к коре головного мозга в постцентральную извилину; проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления, поставляющий импульсы мышечно-суставного чувства к коре больших полушарий в постцентральную извилину.
Особое место в системе волокон больших полушарий занимает свод . Он представляет собой изогнутый тяж, в котором различают тело, ножки, столбы. Тело свода расположено под мозолистым телом и срастается с ним. Спереди тело свода переходит в столбы свода, которые загибаются вниз, и каждый из них переходит в мамиллярное тело гипоталамуса. Столбы свода расположены над передними отделами таламусов. Между каждым столбом и таламусом имеется щель - межжелудочковое отверстие. Спереди от столбов свода, срастаясь с ними, лежит передняя спайка . Сзади тело свода продолжается в парные ножки свода, которые уходят латерально вниз, отделяются от мозолистого тела и срастаются с гиппокампом, образуя его бахромку. Правый и левый гиппокампы связаны между собой через комиссуру свода , расположенную между ножками. Таким образом, с помощью свода височная доля полушария соединяется с мамиллярными телами промежуточного мозга. Кроме того, часть волокон свода направляется от гиппокампа к таламусу, миндалине и древней коре.
В основании больших полушарий (нижняя стенка боковых желудочков) расположены ядра серого вещества - базальные ганглии. Они составляют примерно 3% от объема полушарий. Все базальные ганглии функционально объединены в две системы. Первая группа ядер представляет собой стриопаллидарную систему (рис. 41, 42, 43). К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globus pallidus). Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру, и поэтому их общее название - полосатое тело (corpus striatum). Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее стриатума. Скорлупа и бледный шар объединены в чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis). Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар - внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного
и внутреннего члеников.
Анатомически хвостатое ядро тесно связано с боковым желудочком. Расположенная впереди и медиально расширенная его часть - головка хвостатого ядра образует боковую стенку переднего рога желудочка, тело ядра - нижнюю стенку центральной части желудочка, а тонкий хвост - верхнюю стенку нижнего рога. Следуя форме бокового желудочка, хвостатое ядро охватывает дугой чечевицеобразное ядро (рис. 42, 1; 43, 1/). Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества - частью внутренней капсулы (capsula interna). Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса (рис. 43,
4).
80
(справа - ниже уровня дна бокового желудочка; слева - над дном бокового желудочка; IV желудочек мозга вскрыт сверху):
1 - головка хвостатого ядра; 2 - скорлупа; 3 - кора мозгового островка; 4 - бледный шар; 5 - ограда; 6
Таким образом, строение дна бокового желудочка (представляющего собой стриопаллидарную систему) схематично можно представить себе так: стенку самого желудочка образует слоистое хвостатое ядро, затем ниже идет прослойка белого вещества -
81
Рис. 42. Топография базальных ядер конечного мозга и стволовых структур (вид
слева спереди):
1 - хвостатое ядро; 2 - скорлупа; 3 - миндалина; 4 - черная субстанция; 5 - лобная кора; 6 - гипоталамус; 7 - таламус
Рис. 43. Топография базальных ядер конечного мозга и стволовых структур (вид
слева сзади):
1 - хвостатое ядро; 2 - скорлупа; 3 - бледный шар; 4 - внутренняя капсула; 5 - субталамическое ядро; 6
- черная субстанция; 7 - таламус; 8 - подкорковые ядра мозжечка; 9 - мозжечок; 10 - спинной мозг; 11
внутренняя капсула, под ней слоистая скорлупа, еще ниже бледный шар и опять слой внутренней капсулы, лежащий на ядерной структуре промежуточного мозга - таламусе.
Стриопаллидарная система получает афферентные волокна от неспецифических медиальных таламических ядер, лобных отделов коры больших полушарий, коры мозжечка и черной субстанции среднего мозга. Основная масса эфферентных волокон стриатума радиальными пучками сходится к бледному шару. Таким образом, бледный шар является выходной структурой стриопаллидарной системы. Эфферентные волокна бледного шара идут к передним ядрам таламуса, которые связаны с фронтальной и теменной корой больших полушарий. Часть эфферентных волокон, не переключающихся в ядре бледного шара, идет к черной субстанции и красному ядру среднего мозга. Стриопаллидум (рис. 41; 42), совместно со своими проводящими путями, входит в экстрапирамидную систему, оказывающую тоническое влияние на моторную деятельность. Эта система контроля над движениями называется экстрапирамидной потому, что переключается на пути к спинному мозгу, минуя пирамиды продолговатого мозга. Стриопаллидарная система является высшим центром непроизвольных и автоматизированных движений, снижает мышечный тонус, тормозит движения, осуществляемые двигательной корой. Латеральнее стриопаллидарной системы базальных ганглиев расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда (claustrum). Она ограничена со всех сторон волокнами белого вещества
- наружной капсулой (capsula externa).
конца нижнего рога бокового желудочка в белом веществе височной доли больших полушарий расположена плотная группа ядер - миндалевидное тело (amigdalae) (рис. 42, 3). И наконец, в пределах прозрачной перегородки лежит ядро перегородки (nucleus septipellucidi) (см. рис. 37, 21). Кроме перечисленных базальных ядер в лимбическую систему входят: кора поясной извилины лимбической доли больших полушарий, гиппокамп, мамиллярные ядра гипоталамуса, передние ядра таламуса, структуры обонятельного мозга.